厌氧消化微生物生理生化基础

1.内容基础全面——本书内容从极端环境微生物的基本内容到厌氧消化微生物的生理生化基础，内容基础，对研究环境微生物、发酵微生物就较好的参考作用。 2.作者专业——作者研究发酵过程近30年，对发酵微生物的遴选和发酵基础知识有非常好的把握。 3.可做教材——本书对农业环境工程、生物质废弃物工程、农村环境治理工程等专业的学生有较好的参考作用。

产甲烷活动是地球上早期生命活动形式之一。伴随着早期地球的形成和演化，厌氧代谢过程有着久远的进化历程，被认为是最古老的产能及碳代谢途径之一，在自然界中厌氧消化产甲烷途径实现了有机物彻底矿化（另一条途径是氧化分解为二氧化碳），甲烷是全球碳循环的重要参与者。统计显示，大气中每年有10亿吨的甲烷产自于产甲烷古菌，相当于全球年固定碳量的2%。这些甲烷气体不仅参与了生物圈的碳循环，同时作为全球温室效应影响仅次于CO2的温室气体影响着全球气候变化。
近代微生物学的发展，为认识生命的起源、了解并深入研究产甲烷菌、揭示生命进化规律提供了可能。早在1776年，意大利物理学家Alessandro Volta完成了他的经典实验，发现沼泽中有“可燃气体”，生物甲烷科学从此诞生。之后各国科学家从沼气中收集到甲烷，直到1883年法国巴斯德微生物研究所证实了沼气是通过厌氧微生物代谢产生的。
随着现代生物化学科学技术的进步，1930年C. B. van Niel提出二氧化碳的甲烷形成理论，在其学生H. A. Barker的巴克假说和R. E. Hungate的厌氧菌分离培养技术的推动下，产甲烷菌能量与物质代谢、酶系统以及厌氧消化工艺均取得了全面突破。
进入20世纪70年代，利用简单的厌氧消化技术取代昂贵且不可持续的传统污水处理系统获得成功，随之厌氧消化技术在废水处理领域占有越来越重要的地位，厌氧微生物、厌氧生化反应、碳氮硫等元素循环理论日趋完善。
进入21世纪，防止全球气候变暖成为世界共同主题。中国政府在全球碳减排工作、清洁能源回收、污染物减量化治理、农耕有机肥料还田等方面投入巨大的物力财力，再次激起人们对厌氧消化在全球生态调节以及碳循环中所起到的作用做深入探究。
随着测序技术的不断发展，结合宏基因组学和其他技术，人们先后发现产甲烷古菌新型、独特的甲烷代谢通路以及广泛的生态分布，对厌氧消化的认知取得了很大的飞跃，甲烷菌的分类已达6个纲、8个目之多。虽然这些新型产甲烷古菌大部分未通过传统方法获得纯培养，其确切的生理代谢机制和生态功能也在不断深入研究中，但我们都能感受到新的技术手段对传统认知带来的冲击和震撼。
 受国际厌氧消化前沿的渲染和激励，得到国内前辈同行的支持和帮助，我们试图对厌氧消化生理生化基础知识做一个肤浅的梳理，以表入行之衷心。本书结合编者们多年工作的基础，参阅国内外丰富的文献资料和研究成果整理而成。
《厌氧消化微生物生理生化基础》在完成过程中，得到了编者家人和亲朋的关心与鼓励，也得到了编者单位领导、同事以及研究生们的支持和帮助，在此特别感谢刘莹、徐锐、柳静、李国良、杨红、王昌梅、赵兴玲、杨斌、吴凯、梁承月、夏涛、许国芹、韩本勇、刘健峰、邓芳等老师对成书所做的努力。本书的出版得到了国家自然科学基金（51366015）、中国-老挝可再生能源联合实验室、云南师范大学农业工程学科建设基金、云南省沼气工程技术研究中心和云南省农村能源工程重点实验室以及相关项目的支持，在此一并衷心感谢！
成书过程中，虽然认真求全，但仍存在疏漏之处，还望读者批评指正。
 
编著者 
2022年12月 

《厌氧消化微生物生理生化基础》一书阐述了极端微生物的生命活动形式以及在环境中的分布，这些微生物包括嗜热菌、嗜冷菌、嗜酸（碱）菌、嗜盐菌、嗜压菌以及厌氧菌；简要叙述了生命三域学说；重点论述了厌氧消化产甲烷菌的生理生化代谢过程，尤其针对近期报道的新型产甲烷古菌，通过它们具有的独特产甲烷代谢通路，从分子生态学角度对其代谢过程做了介绍；最后分析了与产甲烷相关联的生物产氢过程。
本书可作为生物、环境与能源工程相关专业本科生、研究生的教学参考书，也可供从事农业生态学、环境微生物学、生物质能开发与利用等领域的研究人员参考。

第1章 极端环境微生物	001
1.1　极端环境下的生命	002
1.1.1　极端环境下的生命特点	002
1.1.2　极端环境下的微生物	003
1.2　嗜热菌	004
1.2.1　嗜热菌生态学	005
1.2.2　嗜热菌的厌氧生化过程	009
1.2.3　嗜热菌代谢适应机制	012
1.3　嗜酸（碱）菌	015
1.3.1　嗜酸嗜碱菌生态学	015
1.3.2　生理代谢特性	017
1.3.3　生化适应机制	019
1.4　嗜盐菌	021
1.4.1　高盐生态系统	021
1.4.2　微生物多样性	022
1.4.3　生化适应机制	025
1.5　嗜冷菌	027
1.5.1　嗜冷产甲烷菌的生态	027
1.5.2　嗜冷菌生化适应机制	029
1.5.3 嗜冷酶	032
1.6　嗜压菌	033
1.6.1　嗜压菌生态	033
1.6.2　嗜压菌生化适应机制	034
1.7　厌氧微生物	036
1.7.1　微生物生态	036
1.7.2　利用CO	037

第2章 生命三域概论		039
2.1　生命三域基础知识	040
2.1.1　生命三域理论的提出	040
2.1.2　生命三域的特征及其比较	041
2.1.3　生命三域的起源与系统进化关系	043
2.2　生命三域生化特征	045
2.2.1　细胞壁的生化意义	045
2.2.2　从细胞壁结构看生命三域	046
2.2.3　产甲烷菌细胞壁多样性及生物合成	048
2.3　古生菌化学分类对于生命三域的意义	052
2.3.1　古菌化学分类信息	053
2.3.2　化学分类对古菌分类学的意义	059

第3章 厌氧微生物在环境中的分布和作用	062
3.1　自然界中的厌氧环境	063
3.1.1　自然界中氧循环	063
3.1.2　厌氧环境的特征	063
3.2　厌氧消化微生物生态	065
3.2.1　厌氧环境的自然生态系统	065
3.2.2　厌氧微生物生态类型	078
3.3　碳循环中的微生物作用	081
3.3.1　碳素循环	081
3.3.2　几种天然含碳化合物的分解	082
3.3.3　厌氧生境对碳素循环的影响	087
3.4　氮循环中的微生物作用	088
3.4.1　氮素循环	088
3.4.2　固氮作用	089
3.4.3　尿素的氨化	090
3.4.4　硝化作用	090
3.4.5　反硝化作用	090

第4章 厌氧消化微生物生理学基础	092
4.1　产甲烷菌的基质适应范围	094
4.1.1　盐度	094
4.1.2　温度	094
4.1.3　pH	095
4.1.4　氧	095
4.1.5　代谢调节	096
4.1.6　储存物质	096
4.2　厌氧消化微生物的相互作用	096
4.2.1　产甲烷细菌基质的竞争	096
4.2.2　H2的竞争	097
4.2.3　乙酸的竞争	100
4.2.4　专性种间H2/甲酸转移	101
4.2.5　兼性种间H2/甲酸转移	104
4.2.6　与原生动物的共生现象	105
4.2.7　种间乙酸转移	105

第5章 厌氧消化生物化学基础	107
5.1　厌氧产甲烷阶段	108
5.1.1　厌氧消化的两阶段理论	108
5.1.2　厌氧消化的三阶段理论	109
5.1.3　厌氧消化的四阶段理论	109
5.2　厌氧产甲烷的生化代谢	110
5.2.1　利用二氧化碳和氢产甲烷	110
5.2.2　乙酸发酵产甲烷	118
5.2.3　甲基营养型产甲烷	122
5.2.4　甲氧基营养型产甲烷	132
5.2.5　烷基营养型产甲烷	137
5.2.6　厌氧消化过程中的代谢特征	142
5.3　新型产甲烷作用的研究进展	152
5.3.1　新型产甲烷古菌的种类	152
5.3.2　新型产甲烷古菌的代谢特点	155
5.3.3　新型产甲烷古菌的生态分布	155
5.3.4　新型产甲烷古菌的培养	157
5.3.5　新型产甲烷古菌的展望	158

第6章 与产甲烷相关联的厌氧产氢	159
6.1　生物质产氢过程	160
6.1.1　生物质厌氧发酵产氢	160
6.1.2　生物质制氢的效率	166
6.1.3　氢气和甲烷两相发酵	167
6.2　生物质产氢研究进展	168
6.2.1　生物质制氢常用技术	168
6.2.2　甲烷制氢技术	170
6.2.3　甲醇制氢技术	171


参考文献	      174